
你以为的黄河:佳木斯万能胶生产厂家
来源:自己画的
实际上的黄河:
来源:自己画的。鼠标画得有点抽象,意思到了就行。
网上有人疑惑,黄河每天把鱼冲入大海,淡水鱼在海里法存活,那么,这些淡水鱼后去哪了呢?
之所以有这个疑问,可能是很多人以为黄河就像"直肠子",鱼总是能被冲到大海里去。但看了上面两张图,相信大应该已经了解,其实不是这样的。今天,我们就来详细聊聊这个话题。
黄河并不是直肠子
由于水流缓急、低落差,以及地质硬软等因素的不同,水流在不同地区带走的泥沙体量不同,因此江河会形成诸多的水下潭。
来源:河道理 500 例
来源:网络
在地势开阔地带,还能形成大湖。
来源:网络
作为脊椎动物,鱼类也是需要睡觉、休息的。
如果黄河真的是开篇张图那样,全程都只有持续向下的水流,的确很难会有鱼可以生存。即便有,也只能是在有大量乱石和水草的地。
有过农村小溪捕鱼经验的人就会知道,有固定鱼群的地,基本上只有水坑和洼地。
潭和有水草的浅滩容易有鱼。来源:河道理 500 例
条蜿蜒而行的江河,因为江滩、河滩的随机分布,也使得水流流速有着很大的变化。
流水缓的区域不仅往往水草加丰茂,水陆交接生态复杂,也会有多的固定鱼群。
来源:upraveno podle HUGGET, 2007
来源:FISRWG,1998,中文网络汉化版
稍微有点急的溪流,就很难会有鱼群在固定的地出现。
即便有鱼出现,要么很快被冲往下游的洼地,要么力争上游,来到上游的洼地。
正是因为淡水鱼的生存环境,是个个通过湍急水流连接的洼地,所以淡水鱼才演化出了逆水而游的习。
每次大雨,上游都会形成大的或者新的洼地。
般小鱼是很容易被水流冲走的,但上游水流缓,小,不仅小鱼不容易被冲走,即便被冲走,也还会遇到很多洼地,有多的生存机会。
基本上中小型鱼类,都会在大雨、洪水中有逆水而游的习。
但其实,冲回来的鱼居多。小时候有过捉鱼经验的都知道,大雨的时候,哪怕拿个竹兜放在小溪中,都能接到从下游池塘路游上来,然后力竭再次被冲下来的鱼。
能到上游的鱼越少,也意味着到达之后,也越具有生存优势。这里不仅食物多,虫子、植物果实丰富,而且往往还缺少天敌。除了基本的生存外,在上游产卵、生育后代,也会有优势。
总之,江河复杂的地理环境决定了,大量的鱼并不会直接被冲到海里去。
蜿蜒曲折的河流。图库版权图片,转载使用可能引发版权纠纷
当然,江河下游,也生存着很多鱼,终被冲到海里的鱼也不是没有。
那么,被冲到海里的鱼会怎么样呢?
被冲到海里的淡水鱼
后来怎么样了?
1
当然是游回去
我们知道江河入海口,也是径流大的地。但这里,由于水域开阔,水流速度反而比较慢。
黄河入海口(来源:山东东营黄河入海口卫星图,8.14)
大多数误入入海口的鱼类,都有能力再次游回去。
而江水河水与海水也不是泾渭分明的,而是存在个特殊的盐度缓冲区 [ 1 ] 。盐度从近岸的 0.1 渐变到外海的 3,形成道的过渡带。
入海口的典型盐度梯度变化(来源:文献 [ 1 ] )
不同河口类型(坡度差异)的盐梯度变化。来源:libretexts.org
因此其形状往往呈现舌状延伸,因此又被称为"淡水舌"或"低盐水舌"。
淡水舌的表层面积与河流日流量正相关,流量过 200m ³ /s,淡水舌的面积便能过 70km ²。
而黄河大流量达到 4700m ³ /s,平均流量在 2000m ³ /s 左右波动。长江大流量是达到 85700m ³ /s,平均流量约 34000m ³ /s。黄河具有非常宽阔的淡水舌,长江是黄河的 10 倍大小。
复杂的水环境,往往吸引不同的海洋 / 淡水鱼类,形成复杂的生态 [ 2 ] 。
来源:文献 [ 2 ]
这里不仅有误入的海洋 / 淡水鱼类,偶尔来的机会主义鱼类,长期定居的依赖鱼类,也有溯河、洄游鱼类。
对于误闯淡水舌的典型淡水鱼类,例如鲤鱼来说,进入大海后,随着盐浓度的提升,它们能够敏锐感知到变化。
因为它们的味觉感受器不仅分布在口腔和咽部,还分布在唇、鳍、须等体表。不仅仅是味觉,甚至它们的嗅觉也有感知盐浓度的能力,而且具有很的敏感度。
来源:Living Ocean, CRDG, University of Hawaii at Manoa
侧线系统虽然没有直接感知盐浓度的能力,但可以通过水流密度等质的改变,间接感知。
当然,还有个关键,那就是鱼类直接通过环境中的水和盐来调节渗透压 [ 3 ] 。
淡水鱼(A)和海水鱼(B)的渗透压调节。来源:文献 [ 3 ]
随着环境盐浓度的改变,鱼体会面临渗透压失衡。虽然这并不能直接感知盐分,但不适状态,与味觉、嗅觉获得的盐浓度信息,可以帮助鱼类察觉危险,从而及时回到低盐水体中去。
般来说,对于鲫鱼、鲤鱼这样的淡水鱼,如果能在缓冲区内及时调整状态,是可以逆流返回长江黄河的。
至于长时间法回到淡水区的鱼类,大多数都会死掉。除了因为渗透压失衡死掉外,还可能被海洋机会主义掠食者吃掉。
当然,以上分析的是单个鱼类个体的情况。
但如果是某种鱼经历漫长的岁月,总是被长期大量冲入入海口,些存活了下来,那会发生什么呢?
2
适应环境,掀起场演化革命
现实中就有活生生的例子,PVC管道管件粘结胶典型的就是鲑鱼。
以前认为鲑鱼祖先来自大海,但现在般认为来自淡水 [ 4 ] [ 5 ] ,早 6500 万 ~9500 万年前就开始起源了 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] 。
来源:文献 [ 8 ]
不断变化的地理环境,塑造了鲑鱼祖先的演化。
3700 万 ~5700 万年前,哥伦比亚河盆地还是广阔的沿海平原,鲑鱼祖先们过得很滋润。
位于北美洲的哥伦比亚河流域。来源:wikimedia
600 万 ~1700 万年前,火山喷发,大规模的玄武岩流过哥伦比亚河盆地中央,终流入太平洋。不是熔浆就是海水,鲑鱼祖先恍如生存于炼狱。
而在 800 万 ~1500 万年间,落基山脉、奥林匹克山脉、以及海岸山脉逐渐抬升,鲑鱼祖先们生活的世界,正在改天换地。
来源:文献 [ 5 ]
剧烈的环境变化,使得鲑鱼祖先适应不同环境的过程中发生了分化。
太平洋鲑鱼(Oncorhynchus)的后祖先,正是从这时期分化而出。
区域为鲑类(Salmonids),鲑科鱼类。来源:文献 [ 7 ]
早进入大海的鲑鱼科鱼类,也可能正好来自 1000 多万年前 [ 9 ] 。它们有可能在过去几千万年至数百万年前间,发生过多次立的"淡水⇄海洋"反复演化 [ 10 ] 。
来源:文献 [ 9 ]
然而,258 万年前,地球开启了四纪冰期。
四纪冰期并不是成不变的冷,而是存在大量持续 1~4 万年的间冰期。
反复的温冷交替,使得鲑鱼祖先迎来"鬼畜"鱼生。
在四纪冰期期间,多达 19~20 次的反复冰川作用、温冷交替、旱洪循环,使得鲑鱼在不断淘汰中演化。
不少早期淡水鲑鱼科成员都灭了,而太平洋鲑鱼经历不断被淘汰,适应了冰期的反复作用。
2 万年前,在美洲大陆上,群太平洋鲑鱼熬过了四纪冰期,开启了辐射发展的,终于迎来了生存的曙光。
但它们并不知道,随着冰期结束,它们面对的是加"鬼畜"的鱼生。
随着全球变暖,冰坝周期破裂,发生周期的洪水。
北美大陆 1 万多年前开启的冰洪时代。来源:hugefloods.com
冰川和海水的交替作用,直持续了数千年,其中米苏拉湖的冰洪就冲刷了哥伦比亚原上百次。
米苏拉湖冰洪覆盖广阔,流量相当于今天 60 条亚马孙河,嵌入在冰层中的汽车大小的巨石,被冰洪携带,足足漂了 800 公里。
米苏拉湖冰洪覆盖面积(左)。来源:Montana Natural History Center
活下来的鲑鱼,选择冰川还是海水?很明显,从演化的角度来说,在海水中活下来的代价,比在冰川中的代价低很多。
我们可以想象,洄游鲑鱼演化的过程。
从四纪冰期开始到今天的漫长过程,这些鲑鱼祖先遭遇冰冷洪水,先死掉了大多数。随后部分进入海水,剩下的部分又死掉了大多数。终,部分体液渗透压稍的个体,扛过段时间后,再次回到了淡水,从而得以繁衍生息。(由于祖先可能已经发生过"淡水⇄海洋"适应过程,它们再次适应海洋环境也加的容易。)
当它们发展到足够规模以后,再次遭遇冰冷的洪水。
经过不断反复的淘汰选择,经过 N 次迭代后,终活下来的鲑鱼,体液渗透压越来越,介于淡水鱼和海鱼之间,甚至还发展出了用鳃排盐的能力。
它们不仅在海水中存活的时间变长了,而且由于生存淘汰率,它们也演化出了非常强的繁殖能力。通过足够的繁殖数量,来平衡淘汰率的问题。
同时,要保证足够多的后代存活下来,也意味着需要洄游到上游,选择食物充足、天敌少的区域。甚至,为了后代的生存,不惜牺牲掉自己。
就这样,经过祖先上千万年的漫长自然选择,顶住后来四纪冰期的"鬼畜"式压力,又经历上万年乃至数千年的激烈冰洪淘汰,终促使了太平洋鲑鱼等鲑鱼洄游习的诞生。
般认为,太平洋鲑鱼 2 万年前辐射发展到了,而洄游习则至少 11500 年前就存在了 [ 11 ] 。
或许,正是因为过于残酷的演化过程,才让鲑鱼的繁殖,达到了自然界少有的度内卷。
鲑鱼生命周期。来源:Elizabeth Morales
鲑鱼父母横穿 800 公里,以死亡为代价,终生产卵次。
平均 4000 颗,大约只有 1/5 孵化,终 200 条入大海,10 条成功洄游,但终只有 2 条到达出生地,正好代代的不断循环。
鲑鱼会在河流中生存 1~5 年才会进入大海,它们成长的保证,正是可以栖息的洼地、河床、河湾、水草、湖泊……
像鲑鱼这样进入大海,还能活下来的鱼类,其实是比较罕见的,需要复杂而特殊的演化压力。
大多数被冲入海水的,除了部分再次回到淡水的,其它的自然是死了,再次进入自然大循环。
你眼里波澜壮阔的自然景象,在它们的世界,很有可能是场残酷的生存选择。
参考文献
[ 1 ] Lofi, Johanna, et al. "Fresh-water and salt-water distribution in passive margin sediments: Insights from Integrated Ocean Drilling Program Expedition 313 on the New Jersey Margin." Geosphere 9.4 ( 2013 ) : 1009-1024.
[ 2 ] Whitfield, Alan K., et al. "Importance of marine-estuarine-riverine connectivity to larvae and early juveniles of estuary-associated fish taxa." Environmental biology of fishes 106.10 ( 2023 ) : 1983-2009.
[ 3 ] Beyenbach, Klaus W. "Kidneys sans glomeruli." American Journal of Physiology-Renal Physiology 286.5 ( 2004 ) : F811-F827.
[ 4 ] McDowall R M. The origin of the salmonid fishes: marine, freshwater... or neither? [ J ] . Reviews in Fish Biology and Fisheries, 2002, 11: 171-179.
[ 5 ] Waples, Robin S., George R. Pess, and Tim Beechie. "Evolutionary history of Pacific salmon in dynamic environments." Evolutionary Applications 1.2 ( 2008 ) : 189-206.
[ 6 ] Ramsden S D, Brinkmann H, Hawryshyn C W, et al. Mitogenomics and the sister of Salmonidae [ J ] . Trends in Ecology & Evolution, 2003, 18 ( 12 ) : 607-610.
[ 7 ] Lien, Sigbj ø rn, et al. "The Atlantic salmon genome provides insights into rediploidization." Nature 533.7602 ( 2016 ) : 200-205.
[ 8 ] Gundappa, Manu Kumar, et al. "Genome-wide reconstruction of rediploidization following autopolyploidization across one hundred million years of salmonid evolution." Molecular Biology and Evolution 39.1 ( 2022 ) : msab310.
[ 9 ] Wood, Chris C., et al. "Recurrent evolution of life history ecotypes in sockeye salmon: implications for conservation and future evolution." Evolutionary Applications 1.2 ( 2008 ) : 207-221.
[ 10 ] Alexandrou, Markos A., et al. "Genome duplication and multiple evolutionary origins of complex migratory behavior in Salmonidae." Molecular phylogenetics and evolution 69.3 ( 2013 ) : 514-523.
[ 11 ] Halffman, Carrin M., et al. "Early human use of anadromous salmon in North America at 11,500 y ago." Proceedings of the National Academy of Sciences 112.40 ( 2015 ) : 12344-12348.
策划制作
作者丨瞻云 科普博主 科普作 科普作协会会员
审核丨刘雅丹 水产学会原秘书长助理、研究员,全国席科学传播
策划丨钟艳平
责编丨甄曦
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